未必孤独网 > 高原上的动物进化都是通过什么机制来适应高原缺氧的环境呢?

高原上的动物进化都是通过什么机制来适应高原缺氧的环境呢?

【雪山象的回答(72票)】:

不同的动物有不同的机制。事实上,就人类来说,不同的高原民族的适应都不一样,更何况不同的物种呢。参见:高原生活的人类通过什么机制适应低压缺氧的环境? - 雪山象的回答

低压造成的缺氧是高原环境对生物适应的最大阻碍。在高等动物中,调控对缺氧环境应对的核心通路就是HIF (Hypoxia-inducible factors,缺氧诱导因子)信号通路。这个通路的关键蛋白是HIF蛋白家族,包括多个成员,但最重要而且功能最强的是HIF1蛋白。HIF蛋白家族每个成员都是有alpha, beta两个亚基构成,这两个亚基都是由不同的基因编码,比如说HIF1蛋白的两个亚基就是分别由HIF1A, ARNT (HIF1B) 两个基因编码。只有两个亚基结合在一起,才会形成有功能的核转录因子,然后调节下游一系列与缺氧应对相关的基因,包括红细胞生成,新血管生成,血管舒张,一氧化氮合成,细胞呼吸等。

为了迅速应对突发缺氧事件,HIF1蛋白的调控非常独特。首先,无论缺氧与否,HIF1B基因恒定的表达和翻译,使得HIF1B蛋白 (beta亚基) 大量在细胞中积累。然而,HIF1A基因虽然同样恒定的表达与翻译,但是HIF1A蛋白 (apha亚基) 却无法在细胞中积累。因为PHD复合物监控着细胞內氧含量,不缺氧的情况下,PHD复合物传递信号给VHL等基因组成的泛素复合物,降解掉翻译出的alpha亚基,让它无法与beta亚基结合形成有功能的HIF1蛋白 (具体如下图所示)。但缺氧情况下,PHD复合物受到抑制,alpha亚基会立即积累并与beta亚基结合。这种机制的主要目的就是在突发缺氧的情况下,免除转录翻译以及蛋白积累的时间,迅速形成有功能的HIF1蛋白。

目前,对于动物的高原适应机制的研究,主要通过比较高原物种与它们的平原近亲之间的生理以及基因上的差异。由于并非所有物种都能找到平原对应近亲物种,而且并非所有高原动物都有比较高的研究价值,所以动物高原适应研究并不算非常多。目前有研究的物种包括以下几种:

牦牛:

牦牛是由平原上的黄牛进化而来的,而且牦牛和黄牛的亲缘关系非常近,它们并没形成生殖隔离,也就是说牦牛和黄牛杂交产生的后代是可育的,而且在尼泊尔和我国西藏等地确实存在大量的杂种牛。比较黄牛和牦牛的基因组,就可以得出牦牛高原适应的可能机制。目前发现,牦牛的许多与缺氧应激相关的基因受到了自然选择,包括HIF信号通路, 有氧呼吸,血管生成,血管大小调节等,这些受到自然选择的功能都与对氧气的运输与利用相关。关键的受到强自然选择的基因包括ADAM17, ARG2和MMP3。ADAM17和ARG2都有调控HIF1A基因的功能,主要影响HIF1A蛋白的稳定性。ARG2还是负责调控一氧化氮合成的重要基因。在生物体内,一氧化氮最重要的功能就是血管舒张和抑制红血球凝集,这些都与氧气运输有关。此外,一氧化氮也与HIF1信号相互促进,HIF1蛋白促进一氧化氮的生成; 一氧化氮抑制PHD蛋白,促进HIF1蛋白的积累。MMP3是HIF1信号下游基因,参与很多生物过程,包括新血管生成等。总之,牦牛的高原适应主要与HIF1信号以及一氧化氮调控相关。

The yak genome and adaptation to life at high altitude : Nature Genetics : Nature Research

藏獒与西藏灰狼:

藏獒是狗的一种,和其他狗一样,都属于灰狼这一个物种的驯化亚种。通过比较适应不同海拔高度的藏獒以及狗,包括平原狗、海拔2000~3000米生活的云南狗、4000米的青海藏獒和5000米的西藏藏獒,发现藏獒的EPAS1基因和HBB基因受到强烈的自然选择。EPAS1就是编码HIF家族成员HIF2蛋白alpha亚基的基因,属于缺氧反应核心通路;而HBB则是编码血红蛋白beta链的基因,负责氧气运输。高原型EPAS1基因与平原型之间共有4个氨基酸发生了突变,实验证明,这些突变可能与减小血管阻力,促进血液流动相关。很多生活在较高海拔的狗尽管全基因组和藏獒差别很远,但EPAS1的基因型却和藏獒一致,可能是狗通过与藏獒杂交获得了高原适应的基因,然后这些基因型在种群中固定下来。

西藏灰狼是灰狼的一个野生亚种,通过比较西藏灰狼和平原灰狼,发现西藏灰狼的EPAS1, ANGPT1, 和 RYR2 三个基因受到强烈自然选择。ANGPT1是血管生成素,负责新血管生成,是HIF1信号的下游基因; RYR2则与心脏功能相关。总之,犬类动物大体上通过调节HIF通路及下游氧气运输相关的基因来适应高原环境。

Whole-genome sequencing of six dog breeds from continuous altitudes reveals adaptation to high-altitude hypoxia

PLOS Genetics: Hypoxia Adaptations in the Grey Wolf (Canis lupus chanco) from Qinghai-Tibet Plateau

金丝猴:

猴科疣猴亚科仰鼻猴属可统称为金丝猴,共包括亲缘关系极近的五个物种,都是濒危灵长类动物。它们栖息地海拔高度不一,非常适合研究高原适应。其中越金丝猴与黔金丝猴生活在海拔2000米以下,川金丝猴和缅金丝猴生活在海拔2000~4000米,滇金丝猴生活在海拔4000米以上。共检测出6个与川缅滇三种金丝猴高原适应共同相关的基因:RNASE4, CDT1, ARMC2, NT5DC1, RTEL1, DNAH11. 这些大抵与血管发生,DNA修复,肺功能有关。

为了确认这些基因的功能,研究者特地比较了RNASE4和CDT1两个基因高原型与平原型功能上到底有什么不同。RNASE4高原型与平原型之间共有两个氨基酸的差别,其中第89位氨基酸,在其他哺乳动物和越黔两种金丝猴中都是天冬酰胺,但在川缅滇三种金丝猴中却突变成了赖氨酸;第128位,在其他哺乳动物和越黔两种金丝猴中是苏氨酸,在川缅滇三种金丝猴中却突变成了异亮氨酸。用人的静脉上皮细胞作为实验对象,发现RNASE4高原型可以有效提高静脉上皮细胞的血管发生能力。实验证明了RNASE4高原型可以提高血管生成的能力,而血管自然会增加供氧能力。CDT1主要功能是DNA修复,高原型与平原型之间只有一个氨基酸的差别,就是第537位氨基酸从丙氨酸突变成了缬氨酸。用人的海拉细胞系作为实验对象,发现高原型CDT1可以有效的抵御紫外线对细胞DNA造成的破坏。

川金丝猴不同群体分布的高度不同,研究滇金丝猴以及川金丝猴不同群体基因型的差别,研究者同样检测出了不同群体特有的高原适应基因。BRCC3和RYR2是滇金丝猴与高海拔的川金丝猴共有的高原适应基因,功能分别是DNA修复和心脏功能。ATR是滇金丝猴独有的高原适应基因,可以调控HIF1A的表达,而且实验证实ATR确实与缺氧耐受相关。ARNT(也就是HIF1B)是高海拔的川金丝猴特有的高原适应基因。

Genomic analysis of snub-nosed monkeys (Rhinopithecus) identifies genes and processes related to high-altitude adaptation : Nature Genetics : Nature Research

此外,还有一些其它物种的研究结果,就不一一列举了。大体上高原适应总是落在缺氧核心通路HIF信号以及下游通路上,包括血红蛋白功能,血管功能,细胞呼吸功能,一氧化氮合成等。毕竟,高原适应的核心是缺氧适应,自然得靠HIF通路来搞定。

【刘海马的回答(2票)】:

是有飞禽的,楼上的天葬的例子很好。

再说适应。任何动物包括人到了高原都会有一个适应当地高海拔缺氧的环境的过程,叫做习服。

具体的过程:血液中的血红蛋白一个可以结合4个分子的氧气,结合是协同的,结合的越多越容易结合,意思是结合3个氧气的血红蛋白再结合第四个氧气比空的血红蛋白结合第一个氧气分子的过程更加容易进行。

而血红蛋白运送氧气到指定位置该释放的时候,也是相同的过程,结合满的释放不容易,只要开始释放之后,释放会变得容易进行。而高原地区氧气含量少,这就需要增加血红蛋白释放氧气的能力,从而释放给组织,增加组织的氧气浓度。

因而到达高原以后,血液中的一种物质,叫做2,3-二磷酸甘油酸(BPG)的含量会增加,BPG分子结合在血红蛋白上的时候,会促进氧气的释放,增加组织氧浓度。而BPG含量的增加是一个缓慢的过程,这个过程就是适应高原的过程,在这期间出现头晕呕吐的缺氧现象就是高原反应。

同理可得,高原上呆久了的人到了内地,体内BPG含量过高,也会出现反应,也需要人体的习服过程。

【阳洋的回答(1票)】:

全基因组关联分析表明 EGLN1和 EPAS1等基因与高原适应有关。以EGLN1基因为例,下图用不同动物的EGLN1基因做一个对比,从上到下顺序依次是雪豹(Snow leopard)、老虎(Tiger)、狮子(Lion)、豹子(Leopard)、云豹(Clouded leopard)、狗(Dog)、人类(Human)、裸鼹鼠(Naked mole rat)、小鼠(Mouse )、大鼠(Rat),由于基因核苷酸序列过长,这里用的是基因最终编码蛋白质的氨基酸序列。

由对比可知,不止是人类,即使在不同种类的动物中EGLN1基因编码蛋白都是高度保守的,表现出了惊人的一致性。但是雪豹(Snow leopard)的EGLN1基因却与众不同,在多数猫科动物、人类与犬EGLN1基因中保持一致的赖氨酸(K)在雪豹中被替换成了甲硫氨酸(M),雪豹是一种生活在高海拔地区的猫科动物,EGLN1基因能促进缺氧诱导因子(HIF)的分解,从而导致红细胞加速生成,这可能正是雪豹适应高原环境的关键。

有趣的是裸鼹鼠(Naked mole rat)的EGLN1基因也发生了突变,裸鼹鼠虽然不生活在高原,但地底环境让裸鼹鼠面同样临着缺氧的威胁,不过与雪豹不同,裸鼹鼠的EGLN1基因发生了更为复杂的变异。

另外有人提到了鸟类的高海拔适应,其实所有鸟类都具有高海拔适应,把麻雀和小鼠置于相当于几千米海拔的大气压下,小鼠会立即昏厥而麻雀却能活动如常,这是鸟类适应飞翔生活的特殊呼吸方式所决定的。

鸟类在器官层面上就与其他生物不同,在哺乳动物的肺部,氧气通过肺泡进入,二氧化碳从中排出。但是鸟类的气流是单向流动的,像一个飞机引擎,吸气时空气经微气管从体外进入气囊,呼气时气体经微气管从气囊排出体外。这种肺部机能既保证了鸟类呼吸足量而又顺畅,同时可以有效减轻体重以适应空中飞翔。这种在吸气和呼气时都能有富氧新鲜空气流过肺部,称为双重呼吸

这种双重呼吸的能力可能源于鸟类的爬行类祖先,正是靠着这种特殊的呼吸方式,鸟类和恐龙、鳄鱼等主龙类的祖先才能在氧含量急剧下降的二叠纪大灭绝中生存下来并发展壮大,而更高效的呼吸方式兴许也是恐龙巨大体格的基础

【Lou-peer的回答(0票)】:

在高原上主要环境表现为低氧,温差大,紫外线强等,高原物种主要朝着适应这些环境进化,目前对于高原物种的研究主要是如何适应低氧,哺乳动物最多,鸟类也有一些。随着高通量测序技术的发展,科研工作者开始对很多高原特有物种进行测序,从2010年华大对50个藏族人进行外显子测序,并找到一些与高原适应相关的基因后,到目前为止基本所有的特有物种都被测了。藏族人,牦牛,雪豹,藏獒,藏猪等,甚至一些长期生活在当地的动物也被重测序了,如dog。相关文章也都发在很好的期刊上,science,NG,NC,MBE上一大推。此外,世界上主要有三大高原,除了青藏高原外还有安第斯高原和埃塞俄比亚高原,有意思的是其在不同高原上物种的适应性机制可能不一样。就拿当地原住民来说他们的适应机制就存在很大的差异。好了,手机上回答就写这些吧,后面再补充。谢谢。

【axiom的回答(0票)】:

虽然我不是生物学,这么多生物学回答的。回答的也很棒。

但是我觉得题主的问题,正确回答应该是:自然选择。根本不是主动进化!

目前为止,这个世界上,还没有动物能够自我进化,自我选择!(我生物白痴,欢迎打脸!)

一切皆是幸存者而已!lucky one!

至于是如何实现高原生活,那就是生物方向的回答了。

【段渊的回答(0票)】:

那你说人在高原上是怎么生活的呢 ?

【圣香的回答(0票)】:

作为一个生活在高原的人类,我适应高原缺氧的办法就是难受的时候···吸吸氧。

【高洪波的回答(0票)】:

机制就是不适应的都死了

优良基因经过一代代传承,浓缩就是精华,慢慢就适应了

【天时间的回答(0票)】:

大型候鸟迁徙时飞行高度3000-6000m,高原……呵呵……

【蒋宗良的回答(0票)】:

必须有啊,西藏流行的天葬就是飞禽吃掉死人的尸体。具体怎么适应的不太清楚。

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